种群动力学模型,可用于描述种群与环境以及种群与其它种群之间相互作用的动态关系,并可用于解释、预测、调节和控制物种的发展过程和趋势.对于种群的研究,主要关注两个问题:一是种群随时间的演变规律;二是如何实施人工干预对种群进行保护和控制[1].
为了加强对种群的保护和控制,Liu等[2]、Lajmiri等[3]和Sen等[4]利用常微分方程定性理论研究了食饵或捕食者种群具有常数收获率的捕食模型,他们假设食饵或捕食者的收获是连续的.然而,在实际生活中,人们对种群的保护和控制并非是一个连续的过程,用脉冲微分方程描述这些系统更合适.文献[5-7]中控制措施都是在固定时刻进行的,这种控制策略称为固定时刻控制策略,其过程可用固定时刻的脉冲微分系统来描述.虽然该策略考虑了种群数量的瞬间变化,但忽略了种群的生长规律.相比之下,状态脉冲控制策略比固定时刻控制策略更适合描述种群的控制[8].
状态脉冲控制策略是只有种群数量达到一定的经济阈值时才采取控制措施的一种策略[8-14],文献[9-12]和[13-14]分别考虑了食饵和捕食者数量达到一定阈值的控制策略.对于状态脉冲动力系统,Yang等[9]、He[10]和钱临宁等[11]建立Poincaré映射, 将周期解问题转化为不动点问题, 推导并给出了阶k-周期解(k≥1)存在的充分条件.同时, 数值模拟揭示了状态反馈控制系统存在着复杂的动力学性质, 如混沌现象等.另外, 白露等[12]、 Liang等[13]和Zhou等[14]采用后继函数分析了不同情况下阶1-周期解的存在性, 并用数值模拟验证了结论的正确性.
本文研究一类具有Holling Ⅳ型的捕食模型,考虑成比例收获食饵和释放捕食者的控制措施,构建具有状态反馈控制的数学模型,研究生物资源充足条件下将食饵控制在某一经济阈值内的防控策略.在后续分析中,利用相似的Poincaré准则研究了捕食者消除周期解的稳定性,并借助半连续动力系统几何理论,给出了两物种共存的充分条件.与无状态脉冲控制的捕食系统相比,数值模拟揭示了状态脉冲反馈控制系统存在着复杂的动力学行为,并有效地验证了所得结论的正确性.
文献[15]采用定性分析、分岔理论和数值模拟的方法,研究了一类具有Holling Ⅳ型功能反应捕食系统
(1)
的动力学行为.其中,x(t),y(t)分别为食饵和捕食者的种群密度,参数r为食饵的最大增长率,k是食饵的最大环境容纳量,a为半饱和常数,b为功能反应常数,c为捕食者的最大增长率,d为捕食者的死亡率.对于系统(1),Huang和Xiao[15]对平衡点和极限环的存在性、稳定性进行了定性分析和数值模拟,同时分岔分析显示了鞍结点分岔、Hopf分岔、同宿分岔和余维-2的尖点型分岔,并用数值模拟的方法证明了余维-3退化平衡点和同宿轨的存在性,得到如下结论.
引理1[15] (a) 如果d1<0或d2≤0,系统(1)没有正平衡点,而平衡点(0,0)是鞍点,(k,0)是全局稳定的结点.
(b) 如果d1=0,0<d3<k,系统(1)有三个平衡点:鞍点(0,0)、稳定结点(k,0)和唯一正平衡点(x0,y0),而且系统(1)没有闭轨.当k≠d4时,(x0,y0)是鞍结点;当k=d4时,(x0,y0)是尖点.其中,x0=d3,y0=r(1-x0/k)(a+bx0+x02).
(c) 如果d1>0,d2>0,系统(1)最多有四个平衡点:(0,0),(k,0),(x1,y1)和(x2,y2).当k≤x1时,系统(1)只有两个平衡点:鞍点(0,0),稳定结点(k,0);当x1<k≤x2时,有三个平衡点:鞍点(0,0)和(k,0),焦点或结点(x1,y1);当k>x2时,有四个平衡点:鞍点(0,0)和(x2,y2),稳定结点(k,0)和k<d0(k>d0)的稳定(不稳定)焦点或结点(x1,y1). 其中
d2=c-bd, d3=(c-bd)/2d, d4=2d3.
基于系统(1),考虑成比例收获食饵和释放捕食者的控制措施,构建具有状态反馈控制的捕食模型:
(2)
研究在生物资源充足条件下将食饵控制在某一经济阈值内的防控策略.其中,0≤p<1,q≥0分别表示食饵数量达到阈值h>0时,因采取控制措施导致食饵和捕食者变化的比例.也就是说,在ti(h)时刻食饵数量x(t)达到阈值h时,经脉冲控制食饵数量x(t)减少为(1-p)h,捕食者的数量y(t)因释放变化为(1+q)y(ti(h)).
设模型(2)的解定义在R+上,并在R+-{ti(h)}上连续可微.若y(t)=0,那么解(x(t),y(t))称为系统(2)的半平凡解[10].由于k是食饵x(t)的环境容纳量,所以本文假设h<k.另外,为了保证x(t)的非负性,假定不等式
成立.进一步考虑其生物意义,本文在Ω={(x,y)|x≥0,y≥0}上研究系统(2)的动力学行为.
对所有的t≥0,y(t)=0时,系统(2)变为
令x0=x(0)=(1-p)h,logistic方程x′=rx(1-x/k)的解为
记
则x(T)=h,x(T+)=x0.于是,系统(2)存在半平凡周期解:
下面考虑一个平面自治脉冲微分系统:
(3)
如果系统(3)有一个周期解x=ξ(t),y=η(t),而且关于该周期解的变分系统有乘数μ1=1和
(4)
其中
而
在点(ξ(τk),η(τk))处取值,![]()
引理2[8](相似的Poincaré准则) 如果式(4)满足|μ2|<1,那么系统(3)的T周期解x=ξ(t),y=η(t)是轨道渐近稳定的.
定理1 当b2<4a,0<h<k且0<q<q*时,系统(2)的半平凡周期解(ξ(t),η(t))是轨道渐近稳定的.其中
证明 将引理2应用于系统(2),有
α(x,y)=-px, β(x,y)=qy, φ(x,y)=x-h,
(ξ(T),η(T))=(h,0), (ξ(T+),η(T+))=((1-p)h,0).
于是
而且
另外
式中
其中 t∈[0,T].
做变量代换
则
并且
此时
于是,乘数μ2的值为
由引理2知,当且仅当0<q<q*时,即|μ2|<1时,系统(2)的半平凡周期解是轨道渐近稳定的.证毕.
注 当q=q*时,系统(2)出现fold分岔.
说明 采用文献[8]的方法,可得系统(2)的一类Poincaré映射为
δy1=f(q,δy0)=(1+q)v(T)δy0=
因δy0=0是映射f(q,δy0)的一个不动点,并且Dδy0f(q*,0)=1,所以在q=q*处系统(2)出现fold分岔.详细的分析类似于文献[8].
对于系统(1),由引理1(b)知:当d1=0,0<d3<k时,系统(1)有鞍点(0,0)、稳定结点(k,0)和唯一正平衡点(x0,y0).其中,(x0,y0)的动力学性态取决于k与d4. 下面讨论d1=0,0<d3<k时,系统(2)正周期的存在性.其中,系统(2)的脉冲集为S1={(x,y)|x=h,y≥0},脉冲映射为
相集为S0=φ(M)={(x,y)|x=(1-p)h,y≥0}.
定理2 对任意的q>0,当h<d3时,系统(2)存在阶1-周期解.
证明 当h<d3时,从(x,y)(x<h)出发的轨线与脉冲集S1相交无数次,并且不受奇点(x0,y0)动力学性态的影响.设点A1((1-p)h,ε)在相集S0上,ε>0且充分小.如图1所示,轨线弧A1B1与脉冲集S1交于点
而点
是点B1的相点,轨线弧A2B2与脉冲集S1交于点B2(h,ε1).因
故A2和B2分别在A1和B1的上方.其中,点B2是点B1的后继点,而且点B1的后继函数满足![]()
图1 当h<d3时,系统(2)阶1-周期解的存在性
Fig. 1 The existence of the order-1 periodic solution to system (2) for h<d3
设垂直等倾线l1:y=r(a+bx+x2)(1-x/k)与相集S0相交于点N((1-p)h,r[1- (h(1-p))/k][a+bh(1-p)+(h(1-p))2]).从点N出发的轨线交脉冲集S1于点M(h,m0),点M+((1-p)h,(1+q)m0)是点M的相点,从点M+出发的轨线交S1于点![]()
若存在某一q0>0,使得点N恰好为点M的相点,即
也就是说,当q=q0时,点M+与点N重合.当0<q<q0时,点M+位于点N的下方;当q>q0 时,点M+位于点N的上方.而且对任意的q>0,由系统(1)的向量场知,点M1始终在M的下方,即![]()
1) 如果
那么轨道NMN即为系统(2)的阶1-周期解.
2) 如果
点M的后继函数满足
由后继函数的连续性知,在脉冲集S1上点M和点B1之间至少存在一点C, 使得F(C)=0,即系统(2)存在阶1-周期解[16]. 证毕.
为了验证系统(2)结论的正确性,考虑如下具有Holling Ⅳ型功能反应和状态反馈控制的捕食模型:
(5)
其中,r=0.75,a=1,b=1,c=6,d=2.简单计算,易知d1=0,d3=1,d4=2.当d3<k时,由引理1(b)知无状态脉冲控制系统(5)有鞍点(0,0)、稳定结点(k,0)和正平衡点(1,2.25(1-1/k)).如图2所示:(a) k=1.25时,奇点(1,0.45)是鞍结点; (b) k=2时,奇点(1,1.125)是尖点; (c) k=3时,奇点(1,1.5)是鞍结点.
当p=0.6,h=0.8时,系统(5)的两个Poincaré截面分别为S0={(x,y)|x=0.8,y≥0},S1={(x,y)|x=0.32,y≥0}.当k分别取1.25,2和3时,由定理1可得q*分别为0.776 6,0.600 1和0.534 6.如图3(a)~(c)所示,当q*>q=0.3且k=1.25,2和3时,系统(5)过初值(0.3,0.1)的解随着时间的增加而趋于半平凡周期解,即半平凡周期解是稳定的;当q*<q=1时,半平凡周期解失去稳定性,通过fold分岔,分岔出阶1-周期解(见图3(d)~(f)).显然,数值模拟有效地验证了定理1的正确性.
(a) k=1.25 (b) k=2 (c) k=3
图2 无状态脉冲控制时, 系统(5)的相图
Fig. 2 The phase portraits of system (5) without state feedback control
(a) k=1.25, q=0.3 (b) k=2, q=0.3 (c) k=3, q=0.3
(d) k=1.25, q=1 (e) k=2, q=1 (f) k=3, q=1
图3 当q=0.3和1且k=1.25,2,3时,系统(5)的相图
Fig. 3 The phase portraits of system (5) with q=0.3 and q=1 for k=1.25,2,3
(a) k=1.25
(b) k=2 (c) k=3
图4 当q∈[0,20]且k=1.25,2,3时, 系统(5)的分支图
Fig. 4 The bifurcations of system (5) for k=1.25,2,3 and q∈[0,20]
为了进一步了解参数q对系统(5)动力学性态的影响,以q为分支参数绘制捕食者y关于q的分支图(见图4),并得到不同k值对应的分支临界值(见表1).随着q在[0,20]的不断增加,系统(5)呈现复杂的动力学性态.当k=1.25时,系统(5)始终存在半平凡周期解
表1 分支临界值
Table 1 Critical bifurcation values
kq∗q1q2q3q4q5q6q71.250.776 67.45812.7815.0015.45---20.600 15.0178.69610.1710.5716.5217.5318.0030.534 64.2817.3588.6298.89613.6514.6515.18
当q足够小时,半平凡周期解(ξ(t),η(t))是稳定的,该周期解保持其稳定性直到达到临界点q*.在q≈q*处,半平凡周期解通过fold分岔分岔出阶1-周期解.该阶1-周期解在q∈(q*,q1)时是稳定的,而在q>q1时是不稳定的.即当q增加到q1时,阶1-周期解失稳,出现阶2-周期解;当q增大到q2时,出现阶4-周期解,周期翻倍;当q达到q3时,出现阶8-周期解,周期再翻倍,这种现象叫做倍周期分岔(flip分岔);当q达到q4时,倍周期分岔现象突然中断,过渡到混沌运动状态.
对于k=2和k=3这两种情形,虽然无状态反馈控制下正平衡点的类型不同,但状态反馈控制下系统(5)有着相似的动力学性态.当q从0趋于q4时,系统(5)历经了稳定的半平凡周期解→fold分岔→flip分岔.随着q的继续增大,从flip分岔过渡到混沌.当q进一步增加时,稳定的周期窗口再次出现:在q≈q5处出现周期3窗口;在q≈q6处出现周期5窗口.之后,稳定周期性态再次中断,进入新的混沌运动状态.
由图4可以看出,系统(5)总在q的某一范围内出现混沌运动状态.那么混沌状态的出现对生物学有什么影响呢?混沌的出现对生物学捕捞有着负面影响,它的出现导致我们无法定性地考虑(食饵)捕获率或(捕食者)释放率.本文考虑了捕食者y(t)关于释放率q的分支图,故当系统(5)处于混沌状态时,无法确定释放率,进而难以制定合理有效且经济的控制措施.同时,混沌状态的出现打破了两物种间的平衡.为此,我们对混沌进行控制,即混沌控制.混沌控制,简言之从混沌到有序[17].如:固定k=2,当q4<q<q5时,系统处于混沌状态;当q5<q<q6时,系统处于有序状态.因此,可以通过调节参数k和q对混沌进行控制.
依上述分析,参数k和q影响着系统(5)解的性态,有效地验证了系统(2)结论的正确性.同时,分支图4揭示了状态反馈控制系统存在着复杂的动力学行为:半平凡周期解通过fold分岔分岔出阶1-周期解,阶1-周期解以周期不断加倍的flip分岔方式逐步过渡到混沌运动状态.综合其生物意义:通过状态反馈控制使食饵密度不超过某一阈值的同时释放一定量的捕食者,这一措施可使两物种共存,有效地保护了物种的多样性,维持了生态系统的平衡.
对于具有Holling Ⅳ型功能反应的捕食系统,当d1=0,0<d3<k时该连续捕食系统存在唯一的正平衡点(d3,r(1-d3/k)(a+bd3+d32)).对于状态脉冲反馈控制捕食系统,本文推导并给出了半平凡周期解稳定的充分条件,并利用半连续动力系统几何理论详细分析了h<d3时正周期解的存在性.数值模拟揭示了h<d3时状态脉冲反馈控制系统存在着复杂的动力学行为:半平凡周期解通过fold分岔分岔出阶1-周期解,阶1-周期解以周期不断加倍的flip分岔方式逐步过渡到混沌运动状态.然而,对状态脉冲控制系统h<d3时混沌的存在性以及(1-p)h<d3<h和d3<(1-p)h的动力学尚未给出具体的理论分析,需后续进一步研究.
致谢 本文作者衷心感谢陕西科技大学学术团队项目(2013XSD39)对本文的资助.
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